|
|
|
桃种质资源亲缘关系的研究进展 王富荣1，赵剑波2，佟兆国1，章
镇1 （1南京农业大学园艺学院，南京
210095; 2北京市农林科学院林业果树研究所，北京
100093） 摘要:
种质资源是现代育种和生物技术研究的物质基础。桃种质资源亲缘关系的研究将为探讨桃的起源、进化、分类、育种和资源利用提供科学依据。本文从形态学、细胞学、孢粉学、生物化学及DNA分子标记等几个方面综述了桃种质资源亲缘关系的研究进展，探讨了桃种质资源亲缘关系的研究现状、前景及尚需解决的问题。并就进一步开展桃种质资源亲缘关系的研究进行了分析，提出桃种质野生种、近缘野生种及不同栽培品种群间的分子系统学关系是今后研究的重点。 关键词：桃；种质资源；亲缘关系
Research
Advances on the Genetic Relationships of Peach Germplasm Resource WANG
Fu-rong1,2，ZHAO
Jian-bo2，TONG
Zhao-guo1,2，ZHANG
Zhen1 (1College
of Horticulture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095; 2Institute
of Forestry and Pomology, Beijing Academy of Agricultural and Forestry
Sciences, Beijing 100093) Abstract:
Germplasm resource is very important to the modern breeding and the
study of biotechnology. The research on the genetic relationships of
germplasm resource can provide scientific basis for exploring the
origin, evolution, classification, breeding and application of peach
germplasm resource. The research advances in genetic relationships of
peach germplasm, including the morphologic, cytology, palynology,
biochemistry and DNA molecular markers, were reviewed in this paper. The
actuality, prospect and urgent problems of peach germplasm resource were
also discussed. To further study the genetic relationships of wildness,
sib wildness and cultivar groups of peach, we must rely on genetic
markers and DNA sequence analysis in addition to morphological
characters. Key
words: Peach; Germplasm resource; Genetic
relationship 桃起源于我国西部地区，分布于亚、非、欧、美、澳等五大洲，具有极其丰富的种质资源。经过长期自然选择和人工驯化栽培，已经形成众多的品种和类型。据不完全统计，仅供食用商业化栽培的桃品种全世界有5000个以上[1]，在我国选育的品种就有1000余个[2]。种质资源是现代育种和生物技术研究的物质基础。有关桃种质资源亲缘关系的研究将为探讨桃的起源、进化、分类、育种和资源利用提供科学依据。对于桃种质资源亲缘关系的研究以往主要集中在形态学、细胞学、孢粉学和生物化学等方面，近年来又从DNA分子水平上作了一些研究工作，均取得了显著的成绩，下面就这些方面
1
桃种质资源亲缘关系的研究现状 1.1
桃种质资源亲缘关系的形态学分析研究 形态学分析是根据桃树个体间形态性状的差异来对桃种质资源进行分类，是最直观传统的研究方法，具有最长的研究历史。桃树分类与桃种质资源的亲缘关系、起源、演化等诸多问题密不可分。人们以遗传比较稳定的花、果等器官的形态特征为主，兼顾考虑树型、叶片特征和地理分布等多种因素，结合数量分类等数学方法来研究桃种质资源的亲缘关系、起源、进化和分类，虽然取得了大量的成果[1～11]，但是关于桃属（Amygdalus
L.）植物的种间分类及桃品种群的划分，目前还没有一个统一标准。
桃属植物分为两个亚属，即桃亚属和扁桃亚属，每亚属又分6个种，共12个种，与汪祖华、庄恩及[2]的分类结果相似，都将新疆桃[A. ferganensis (Kost. et
Riab.) Kov. et Kost.]列为一个种；王宇霖[4]和中国科学院中国植物志编辑委员会主编的中国植物志[5]都将桃属（亚属）分为5个种，也将新疆桃列为一个种。而许乃特氏（C
K Schneider）[6]对桃区植物共记载9个种，并未包括新疆桃；Kost.和Riab. 曾将其定为普通桃（A.
persica L.）种的一个亚种[3]；古田雅夫[1]和James等[7]也谈到将新疆桃作为桃属普通桃种的一个亚种。除新疆桃外，陕甘山桃[A.
potaninii (Batal.) Yü]在桃属中的分类地位也存在争议[2,5]。 桃品种群的划分，中外学者也是意见不一，至今尚无定论。俞德浚[3]根据地理分布、果实性状及其工艺特性将桃划分为5个品种群：北方品种群、南方品种群、黄肉桃品种群、蟠桃品种群和油桃品种群；美国昂德道克（Gilbert
Onderdonk）[4]按生态地理系统把桃品种分为5个系统：蟠桃系统、华北桃系统、西班牙桃系统、华南桃系统和伊朗桃系统；吴耕民[6]按生态型标准将桃分成三大品种群，即华北系品种群、华中系品种群和欧州系品种群；汪祖华等[8]以果实特征为标准将桃分为6个品种群：硬肉桃品种群、蜜桃品种群、水蜜桃品种群、蟠桃品种群、油桃品种群和黄肉桃品种群。其中黄肉桃的系统归类争议较大，昂德道克将其归入西班牙系统[4]；苏联梁保夫（И
И Рябов）将其归入伊朗桃系统[4]；沈德绪[9]将其归入欧洲桃系统，而汪祖华等[8]则提出黄肉桃可作为单独一个品种群，并可再细分为欧洲、西南、西北等3个亚群。 桃种质资源鉴定主要是依据桃属植物最鲜明的形态特征来进行区分、分类和命名，但是形态性状尤其是营养器官易受环境修饰而发生变化，而且品种水平上的形态差异很少，有时无法进行品种鉴定，因此存在上述分类意见的分岐。由此可见，鉴定桃种质应从本质上寻求异同和亲缘关系，才能达到分类上的统一。 1.2
桃种质资源亲缘关系的孢粉学研究 孢粉学是形态学的一个分支，花粉形态特征是探讨植物起源、演化及亲缘关系的重要特征之一，其不仅可以用于种的鉴定，还可用于品种群的划分和品种鉴定[12]。张秀英等[13]1997年采用光学显微镜和扫描电镜对桃花3个近缘种和22个桃花品种的花粉形态进行了观察分析，认为垂枝桃类和寿星桃类是直枝桃类的进化类型；南方的桃花品种比北方品种进化。一年后又对70年代末发现并命名的‘白花山碧’桃进行了花粉扫描电镜观察，发现‘白花山碧’桃花粉败育现象严重，其花粉外壁纹饰与‘白花’山桃和‘单白’桃花粉外壁纹饰很相似，因此认为该品种与‘白花’山桃和‘单白’桃亲缘关系密切，可能是天然远缘杂交种[13]。高锁柱等[14]在孢粉学研究中指出新疆桃花粉大小不仅与普通桃相同，而且外壁平行状条纹也趋于普通桃，表明新疆桃和普通桃是近缘关系的桃属植物；甘肃桃（A.
kansuensis Skeels.）、山桃[A.
davidiana (Carr.) Franch.]、普通桃3个种花粉形态特征差异显著，表明其间亲缘关系较远；新疆李光桃和新疆蟠桃花粉形状及纹饰特征都与新疆桃相似，为其归属新疆桃的变种提供了孢粉学证据。汪祖华等[15]利用扫描电镜对103个桃品种和3个桃近缘野生种的花粉形态进行了研究，认为毛桃（普通桃）、山桃和新疆桃亲缘关系相近，起源于甘肃桃；南方水蜜桃由蜜桃和南方硬肉桃演化而来，南方蟠桃与北方蟠桃亲缘关系较远，起源于南方水蜜桃。 应用孢粉学方法进行桃种质鉴定分类时要注意制样方法的影响[16]，并且即使同一品种内花粉粒之间也存在个体差异，桃花粉纹饰还可能伴随着植株某些性状的改变而发生变异[14]。所以，如果仅以个别花粉性状的差异作为分类鉴定依据有时并不可靠，必须结合其他指标进行综合考察。 1.3
桃种质资源亲缘关系的细胞学研究 细胞学方法是利用染色体数目、核型、分带带型、减数分裂的行为分析等进行植物分类和亲缘关系研究的一种方法。桃树种质资源亲缘关系的细胞学研究主要集中在染色体的核型分析上。郭振怀等[17]1986年利用山桃和甘肃桃根尖细胞有丝分裂中期染色体核型进行分析，结果表明，山桃和甘肃桃在进化上比较相近；1989年对新疆桃和新疆甜仁桃的茎源根系根尖细胞染色体核型进行了分析，发现两者染色体核型构成相同，染色体形态特征以及核型类别相近，表明新疆甜仁桃和新疆桃是亲缘关系极为相近的两个近缘类型[18]；1996年又对桃属中的甘肃桃、山桃、新疆桃、普通桃4个种的染色体核型进行了比较研究，发现甘肃桃和山桃、新疆桃和普通桃核型组成基本相同，核型类别分别属于2B型和1B型，甘肃桃核型公式为2n=2x=16=8sm+4m+2M+2m(SAT)、山桃为2n=2x=16=4sm+8m+2M+2m(SAT)、新疆桃和普通桃为2n=2x=16=2sm+10m+2M+2m(SAT)，表明甘肃桃和山桃、新疆桃和普通桃亲缘关系相近，且甘肃桃和山桃处于较原始的分类地位[19]；核型的不对称性强弱排列顺序为甘肃桃>山桃>新疆桃>普通桃，关于染色体核型进化，他认为桃属植物的进化趋势是由不对称性向对称性进化的，因此，染色体平均臂比又进一步表明，甘肃桃原始性最强。 染色体研究的实验条件相对简单，得出结果快，尤其是结合分带技术可以揭示出大量染色体结构变异，但是由于染色体制片技术和分辨率的限制，核型分析应用于品种鉴定和系统分类还有一定的难度。随着植物染色体制片技术的日益成熟和各种分带技术、染色体原位杂交技术等的发展和应用，细胞学方法在将来可能会成为桃树种质资源鉴定的一种有效手段。 1.4
桃种质资源亲缘关系的生化分析 生化分析是利用电泳等技术对生物大分子，如蛋白质、酶等进行鉴定。因为蛋白质、酶是由基因编码的，不受环境条件影响，且其电泳谱型的差异可以反映出基因型的不同及生物间亲缘关系的远近，因此，生化分析在研究物种分类、起源、演化、品种鉴定及遗传多样性等方面得到了广泛应用。 1.4.1
蛋白质分析 陆振翔和汪祖华[20]利用等电聚焦（IEF）电泳技术进行了桃不同器官水溶性蛋白质谱型分析，发现萼筒和花瓣水溶性蛋白质谱型可鉴别黄肉桃、白肉桃两类品种，而花瓣谱型亦能区分桃大花、小花两种类型；周建涛等[21]
亦利用这一技术对光核桃[A.mira
(Koehne) Kov. et Kost.]、甘肃桃、山桃、新疆桃和普通桃的花药水溶性蛋白进行分析，结果表明：光核桃蛋白谱带的数量和含量都是最简单的，表现出原始性，甘肃桃、山桃、新疆桃和普通桃皆在此基础上增添了若干条谱带组成，并根据桃野生近缘种的地理分布、果核形态变化，认为桃起源于光核桃，从其演生出甘肃桃，再从甘肃桃演生出山桃、新疆桃、普通桃。宗学普等[22]对桃属种间亲缘演化关系进行了花粉蛋白SDS电泳分析研究，归纳桃属种间的演化顺序为：光核桃→甘肃桃（含山桃）→山桃→陕甘山桃（含普通桃）→新疆桃（含普通桃）→普通桃（含新疆桃），扁桃（A.communis L.）与桃的演化地位处于平行关系。 1.4.2
同工酶分析 生化分析用于桃亲缘关系研究主要是同工酶研究。金英善等[23]通过对珲春桃、普通桃、山桃叶柄及韧皮部的过氧化物酶（POD）同工酶进行比较分析，发现珲春桃与普通桃酶谱极其相似，因此认为珲春桃不是普通桃与山桃的自然杂交种，而是普通桃类型。Byrne和Littleton[24]用桃、李、扁桃及桃×扁桃杂种幼叶中的亮氨酸氨肽酶(LAP)和6-磷酸葡萄糖脱氢酶(6-PGD)两种同工酶证明‘Pchxdiv’既不是桃×扁桃的F1代杂种，也不是桃×李的F1代杂种，而是桃×扁桃杂种后代的衍生物。汪祖华等[13]对312个桃品种进行叶柄和花药的POD及儿茶酚氧化酶（CO）同工酶分析，发现叶柄谱带和花药谱带分别与果实肉质类型及花粉稔性存在显著相关性，推测桃的演化途径为毛桃→硬肉桃→蜜桃→水蜜桃；而蟠桃、油桃是由桃各种群突变演化而成。高锁柱等[25]采用聚丙烯酰胺凝胶电泳法对普通桃、蟠桃、寿星桃、新疆桃和甘肃桃的幼叶和新梢皮层进行POD同工酶研究，得出新疆桃和普通桃同工酶酶谱十分相似，具有极强的同源关系，主张将新疆桃作为普通桃的一个变种对待；而甘肃桃酶谱比普通桃缺少一条主带，表明两者亲缘关系较远。Mowrey等[26]用17种同工酶对扁桃、普通桃、甘肃桃、新疆桃、光核桃和山桃等桃属植物进行分析，其结果是别的种与普通桃均有差别带出现，而新疆桃和Redheaven却没有任何带形区别，因此支持新疆桃是普通桃种内一亚种的分类意见。 同工酶虽然在桃树种质资源鉴定上起到了很大作用，但也存在着局限性，原因是同工酶研究受到很多因素的影响：一方面，相同同工酶酶谱在同一品种不同器官之间，同一品种相同器官不同部位及不同发育时期之间有显著差异[27]，因而酶带的电泳表型会受到生理（发育阶段和组织部位）、人为（实验条件和取样误差）等因素的影响；另一方面，同工酶存在信息量不足的问题，如桃不同栽培品种群间，无直观特征性区别酶谱或酶带[28]。因此，同工酶用于系统演化和分类研究受到了一定的限制。 1.5
DNA分子标记 最近10多年来，DNA分子标记技术得到了突飞猛进的发展，迄今已有20多种分子标记技术相继出现，并广泛地应用于植物分类、亲缘关系、遗传多样性、系统演化及遗传育种中，其中用于桃种质资源亲缘关系和分类研究的方法主要有RAPD(randomly
amplified polymorphic DNA)、SSR(simple sequence repeat)、AFLP（amplified
fragment length polymorphism）和RAMP（random amplified microsatellite
polymorphism）等，其中RAPD应用最为广泛。 程中平等[29]采用
RAPD技术，用筛选的22个引物对桃属主要种类及其类型进行DNA扩增，通过180个位点上的RAPD谱带的聚类分析，揭示桃种间亲缘演化顺序为：内蒙古长柄扁桃（A.
pedunculata Pall.）→光核桃→山桃→甘肃桃→白花山桃、红花山桃、帚形山桃→桃巴旦、陕西桃巴旦→新疆桃、毛桃，除新疆桃外，聚类分组结果与形态学种[2,3]的分类基本一致。俞明亮等[30]通过正交实验，建立了桃SSR反应体系，对桃亚属的6个种和扁桃进行了鉴定，发现桃亚属间普通桃与新疆桃的亲缘关系最近，陕甘山桃与甘肃桃间也有较近的亲缘关系，在相似系数小于0.589时，普通桃、新疆桃、陕甘山桃、甘肃桃4个种被聚为一类，与这4个种相近的为光核桃，其次为山桃，最远的为扁桃。马艳和马英才[31]利用AFLP分子标记技术对国内外49份扁桃材料的亲缘关系进行了鉴定，结果表明，在相似系数小于0.86时可将野生扁桃组（野扁桃（A.
ledebouriana Schleche）、西康扁桃（A.
tangutica Korsh.））、澳洲扁桃组（澳洲1号、2号、3号，蒙古扁桃（A.
mongolicca (Maxim.) Yü）3号）、苦巴旦组（苦巴旦、蒙古扁桃2号）榆叶梅[A.
triloba (Lindl.) Ricker]和桃等分开；同一种源区的大部分栽培品种能聚类在一起；我国的扁桃资源与国外的扁桃资源遗传差异较大，亲缘关系较远。Cheng等[32]对41个桃栽培品种进行RAMP分析，发现油桃和蟠桃的亲缘关系较近，而圆桃与二者的亲近程度较远，与蟠桃更远。杨英军等[33]用RAPD技术对桃属植物常见的4个种（普通桃、新疆桃、山桃和甘肃桃）及部分品种、变种进行亲缘关系分析，结果表明，供试的21份试材可以分为3类：普通桃、山桃和新疆桃；新疆桃被归入普通桃中，是普通桃中的一个变种，与程中平等[34]采用这一技术对新疆桃分类地位的研究结果一致。但Quarta等[35]的RAPD分析却认为新疆桃是与普通桃亲缘关系相当近的一个种。 关于桃品种群的划分和亲缘关系研究，曹后男等[36]采用RAPD技术把供试的34个桃品种分成黄肉系、白肉系及油桃系等三个分类群；Aranzana等[37]经SSR分析，将供试的212个桃栽培品种分成三类，即溶质毛桃、油桃和不溶质桃，与商业性分类（毛桃、油桃和罐藏桃）基本相符，与其用AFLP对同样的试材进行分类的结果吻合[38]；程中平等[39]对桃182个变种、类型、品种进行了RAPD分析，除了黄肉桃外，所得结果与汪祖华等[8]所提到的几个品种群基本一致；黄肉桃的系统归类，RAPD证据[40]不支持汪祖华等[8]对其亚群的划分，但也未见报道其归属其它系统或种群的分子证据。杨新国等[41]采用
RAPD技术分析了桃种质48个品种的亲缘演化关系，其结果表明：蟠桃可能是由硬肉桃、北方蜜桃、南方水蜜桃共同演化而来；碧桃和寿星桃是毛桃或北方硬肉桃的两个变异类型；南方水蜜桃、北方蜜桃共同起源于甘肃桃或山桃；美国油桃可能存在一条古老的进化途径；新疆桃与北方古老品种亲缘关系相近，可能共同起源于硬肉桃。程中平等[42]对桃不同类群的RAPD分析表明：寿星桃、垂枝桃、红叶桃和碧桃为较原始类，而硬肉桃、蜜桃、水蜜桃、蟠桃、油桃和黄肉桃为较进化类，且它们相关联程度大。
DNA分子标记在物种分类和亲缘关系研究中与形态学、孢粉学、细胞学、生物化学等分析方法相比具有显著的优越性。首先，由于基因组的变异极其丰富，所以分子标记的数量几乎是无限的；第二，大多数分子标记表现为共显性，能够鉴别出纯合基因型和杂合基因型，提供完整的遗传信息；第三，不受环境变化、生理因素、组织器官、发育阶段的影响，不存在表达与否的问题。因此，DNA分子标记具有更高的可靠性和高效性，更容易从分子水平上研究桃树亲缘关系、起源、演化、分类和种质保存等。 2问题与展望 桃种质资源亲缘关系的研究由形态学、孢粉学、细胞学向生物化学、DNA分子标记方向发展，经历了由现象到本质，由宏观到微观，由形态水平、染色体水平到分子水平的发展过程，取得了不小成就。各学者的意见虽有分歧，但多数认为新疆桃应作为普通桃种内的一个亚种（变种）；桃亚属种间的进化顺序为：光核桃→甘肃桃→山桃→陕甘山桃→新疆桃、普通桃；桃与扁桃的演化地位处于平行关系，扁桃有其独立的起源演化历程；毛桃向栽培桃的演化途径为：毛桃→硬肉桃→蜜桃→水蜜桃→南方蟠桃，北方蟠桃可能起源于硬肉桃和蜜桃，油桃可能是由毛桃、硬肉桃、蜜桃和水蜜桃共同演化而来。 尽管取得了以上众多的研究结果，但目前仍存在很多亟待解决的问题：（1）虽然新疆桃归属普通桃一个亚种（变种）得到孢粉学[14,15]、细胞学[19]、生物化学[25,26]等几方面的证据，但分子证据相互间却存在矛盾[33,34,35]；同时对陕甘山桃在桃属中是作为一个独立的种还是山桃的一个变种还缺少除形态学以外其它方面的证据；（2）从形态学[11]和生物化学[21,22]上看，光核桃是桃的原生种，但RAPD证据显示，光核桃是由内蒙古长柄扁桃演化而来[29]，且种间的演化顺序也不尽一致[19,22,29]，因此需进一步研究桃属植物野生种间关系以及它们与栽培品种的联系，以确定栽培桃的祖先种及演化途径；（3）关于扁桃栽培种的起源和进化至今尚无定论，扁桃种下变种间及不同品种类别间亲缘演化关系还未见报道。总的看来，由于在上述桃种质亲缘关系的研究中所用材料和种类不完全相同，且没有代表桃属植物的全部种类，因此我们对整个桃属植物种间和种下的系统发育关系及分类情况目前仍缺乏完整的了解。 鉴于形态学、孢粉学、细胞学、生物化学等研究方法，存在提供信息量不足的问题，或易受环境和人为因素的影响，而DNA分子标记技术较以上方法具有显著的优越性，所以我们期望充分利用我国的资源优势通过对桃属植物基因组测序和DNA分子标记技术进一步开展桃种质资源的分子系统学研究为上述问题和观点提供直接证据。 参考文献 [1] 农文协编,果树全书—モモ.东京:日本农山渔村文化协会,1985,83～91 [2] 汪祖华,庄恩及.中国果树志·桃卷.北京:中国林业出版社,2001,74～89 [3] 俞德浚.中国果树分类学.北京:农业出版社,1979,25～81 [4] 王宇霖.落叶果树种类学.北京:农业出版社,1988,243～268 [5]
中国科学院中国植物志编辑委员会主编,中国植物志,第38卷.北京:科学技术出版社,1986,10～25 [6] 吴耕民.中国温带果树分类学.北京:农业出版社,1984,136～207 [7] James N M, James R, Balling T J. Genetic resources of
temperate fruit and nut crops. The international society for
horticultural science,1990,177～214 [8]
汪祖华,陆振翔,陆秀华.桃品种演化及分类研究——同工酶分析.园艺学报,1990,17(4):241～248 [9] 沈德绪.果树育种学.北京:农业出版社,1992,268～284 [10]
周建涛,陆振翔,郭洪,等.桃种质亲缘演化关系研究—-表型性状的聚类分析.见:韩振海,黄卫东,许雪峰主编.中国科协第二届青年学术年会,园艺学论文集.北京:北京农业大学出版社,1995,369～399 [11]
周建涛,钟永模,王天云,等.川西南光核桃类型及桃的起源.见:张上隆,陈昆松主编.园艺学进展.北京:中国农业出版社,1994,74～77 [12]
汪祖华,周建涛.桃种质的亲缘演化关系研究—花粉形态分析.园艺学报,1990,17(3):161～168 [13]
张秀英,王雁,王桂萍.桃花种质资源花粉形态的观察与比较.北京林业大学学报,1997,19(2):57～62 [14]
高锁柱,马德伟,张新文,等.桃属植物花粉形态的观察研究.中国果树,1988,(4):13～16 [15]
张秀英,陈海萍,王文奎.关于‘白花山碧’桃亲缘关系的研究.北京林业大学学报,1998,20(2):51～55 [16]
陈学森,郭延奎,罗新书.
扫描电镜不同制样方法对几种落叶果树花粉形态的影响.果树科学,1992,9(4):198～202 [17]
郭振怀,吕增仁,李桂芹,等.山桃和甘肃桃染色体核型分析.河北农业大学学报,1986,9(4):1～5 [18]
郭振怀,贾希有,梁小巧.新疆桃和新疆甜仁桃染色体核型分析.河北农业大学学报,1989,12(1):22～26 [19]
郭振怀,葛会波,王秀伶,等.桃属植物染色体核型及种间亲缘关系分析.园艺学报,1996,23(3):223～226 [20]
陆振翔,汪祖华.桃水溶性蛋白质等电聚焦电泳分析初报.果树科学,1990,7(3):157～160 [21]
周建涛,郭洪,赵密珍,等.桃野生种花粉水溶性蛋白IEF电泳分析.见:侯喜林,常有宏主编.园艺学进展（第2辑）.南京:东南大学出版社,1998,143～145 [22]
宗学普,俞宏,王志强.桃属植物种间亲缘关系及演化研究—花粉蛋白SDS电泳分析.园艺学报,1995,22(3):288～290 [23]
金英善,朴日子,玄永浩,等.应用过氧化物酶同功酶谱对珲春桃亲缘关系的研究.延边大学农学学报,1998,
20(3): 196～200 [24]
Byrne D H, Littleton T G. Verification of the parentage of presumed
peach×almond hybrids by isozyme analyses. Fruit Varieties
Journal,1988,42(4):130～134 [25]
高锁柱,马德伟,刘景芬,等.几种桃的过氧化物酶同工酶酶谱分析比较.河北农业大学学报,1987，10(1):23～26 [26]
Mowrey B D, Werner D J, Byrne D H. Isozyme survey of various species of Prunus in the subgenus
Amygdalus. Scientia Horticulturae, 1990,44:251～260 [27]
Mowrey B D, Werner D J. Developmental specific isozyme expression in
peach.HortScience,1990, 25(2):219～222 [28]
Byrne D H. Isozyme variability in four diploid stone fruits compared
with other woody perennial plants.The Journal of Heredity,1990,81(1):68～71
[29]
程中平,陈志伟,胡春根,等.利用分子标记对桃属植物种的识别及其亲缘关系分析.华中农业大学学报,
2001, 20(3): 199～204 [30]
俞明亮,马瑞娟,许建兰,等.桃种间亲缘关系的SSR鉴定.果树学报,2004,21(2):106～112 [31]
马艳,马英才.扁桃种质资源的AFLP分析.果树学报,2004,21(6):552～555 [32]
Cheng H Y, Yang W C, Hsiao J Y. Genetic diversity and relationship among
peach cultivars based on random amplified microsatellite polymorphism
(RAMP). Bot.Bull.Acad.Sin.,2001,42:201～206 [33]
杨英军,张开春,林珂.常见桃属植物RAPD多态性及亲缘关系分析.河南农业大学学报,2002,36(2):187～190 [34]
程中平,陈志伟,胡春根,等.利用RAPD技术对新疆桃分类地位的探讨.园艺学报,2001,28(3):211～217 [35]
Quarta R, Dettori M T, Verde I,et al. Characterization and evaluation of
genetic diversity in peach germplasm using RAPD and RFLP markers.Acta
Hort.,2001,546:489～496 [36]
曹后男,高光出,赵京秀,等.桃属植物随机扩增多态性DNA技术桃品种分类学上的应用.延边大学农学学报,
2000, 22(1):1～5 [37]
Aranzana M J, Carbo J, Arus P. Microsatellite variability in peach[Prunus
persica(L.) Batsch]:cultivar identification, marker mutation,
pedigree inferences and population structure.Theor Appl Genet,2003, 106:
1341～1352 [38]
Aranzana M J, Carbo J, Arus P.Using amplified fragment-length
polymorphisms (AFLPs) to identify peach cultivars.J Amer Soc Hort
Sci,2003,128(5):672～677 [39]
程中平,陈志伟,胡春根,等.桃遗传多样性的RAPD分析.武汉植物学研究,2002,20(2):89～99 [40]
程中平,陈志伟,胡春根,等.黄肉桃种质资源的RAPD分析.遗传,2003,25(1):49～56 [41]
杨新国,张开春,秦岭,等.桃种质亲缘演化关系的RAPD分析.果树学报,2001,18(5):276～279 [42]
程中平,陈志伟,胡春根.利用RAPD标记对桃不同类群的遗传差异比较.武汉大学学报（理学版）,2003,49(2):266～270 |
