中国作物种质资源信息网络（CGRIS)

寒地果树种质资源研究与利用进展

张冰冰刘慧涛宋洪伟张艳波陶蕊

（吉林省农业科学院果树研究所，公主岭 136100）

摘要：中国寒地果树种质资源研究工作始于20世纪50年代。本文回顾了寒地果树种质资源研究利用的历史，简述了寒地果树种质资源收集、保存、鉴定、评价、利用与创新工作所取得的成就，提出了今后中国寒地果树种质资源研究工作的主攻方向。

关键词：寒地；果树；种质资源

Progress in Studies and Utilization of Hardy Fruit Germplasm Resources

ZHANG Bing-bing, LIU Hui-tao, SONG Hong-wei, ZHANG Yan-bo, TAO Rui

(Pomology Institute of Jilin Academy，of Agricultural Sciences, Gongzhuling 136100)

Abstract: Studies on hardy fruit germplasm resources begun in 1950s .The history of studies was reviewed in the paper. Achievements in the collecting, storing, identification, evaluation,utilization and creating of hardy fruit germplasm resources were briefly introduced. Main trends in the future studies were also suggested in the paper.

Key words: Hardy; Fruit tree; Germplasm resources

中国是世界果树起源中心之一，果树种质资源极其丰富。现已基本查明全国有野生和栽培的果树种类多达600余种。世界各国栽培的主要果树，很多原产于中国。

中国幅员辽阔，气候复杂，果树的分布从南到北随着气候的变化有很大的差别。在中国北部约占国土面积的三分之一地带称作寒地，此地带划分依据温度条件，即以年平均气温7.8℃的等温线为界，在此线以北为寒地。由于冬季气候寒冷，这里的果树都具有抗寒特性，称其为寒地果树。由此，中国寒地果树分布范围大体包括：黑龙江省、吉林省、辽宁省北部、河北省张家口坝上地区、内蒙古自治区和宁夏回族自治区的北部、甘肃省的西北部及新疆维吾尔自治区的北疆^[1]。

1 中国寒地果树种质资源研究历史

20世纪初，前苏联专家克•伊•马克西莫维奇（К•И•Максимович）、乌•尔•科马罗夫（ Академик В•Л•Комаров）、布•乌•斯克沃尔错夫（В • В • Скворцов）及日本学者矢部（Y • Yabe）、中井（Takenoshin Nakai）等，对中国东北地区的果树资源进行了考察和研究。 20世纪50年代初，以顾模先生为代表的科研人员（周恩、祝景林、傅一星、宁敬远、李昌馥、张家策等），依托东北农业科学研究所成立了“东北中部果树资源调查组”，历时4年对东北地区抗寒果树资源进行调查，并发表专著《东北中部果树资源的调查》^[2]。收集整理并建立了拥有400多品种的抗寒果树原始材料圃，对资源进行分类与研究，为果树资源的研究利用奠定了基础。

这次资源调查的成果，一是从野生和农家品种中选出一批优良品种，确定在生产上推广应用。例如：苹果有黄太平、大秋果、玲铛果、花红、红（黄）海棠；梨有香水梨、谢花甜、红宵梨、苹果梨、朝鲜洋梨、客发梨、巧玛、奥利亚；李子有红（黄）干核、大红袍、家雀蛋、满洲美丽、李子梅、牛心李、玉皇李、尼格拉、阿伯特；杏有芦店杏、桦甸大黄杏、

关老爷脸、银白杏以及山葡萄和一些杂种^[2]。在一定程度上解决了当时中国寒冷地区吃果难的问题。二是这些抗寒果树资源为以后的果树抗寒育种工作奠定了坚实基础^[3]。

中国除东北外，内蒙古、甘肃及新疆等地也开展了抗寒果树资源的调查及利用研究工作，取得一些成绩。到目前为止已查明寒地果树种质资源共有16科、32属、87种^[2～8]。

2 寒地果树种质资源研究工作取得的成绩

2.1 资源收集保存

抗寒果树种质资源收集保存工作，重点始于20世纪80年代初期，结合国家“六五”重点科技攻关项目——国家果树种质资源圃建设，具体由吉林省农科院果树所承担，在原有工作的基础上，主要对长白山及大、小兴安岭地区的野生及农家品种资源进行调查收集，同时开展了国内外抗寒果树资源的广泛收集和引种工作。“六五”结束，于1987年，通过了国家验收，正式挂牌建立了国家果树种质公主岭寒地果树圃，这是16个国家级果树种质资源圃之一，该圃占地面积10公顷，保存抗寒果树种质资源材料12科、23属、 72种、860份^[9-10]。包括苹果、梨、李、杏、葡萄、草莓、山楂及野生果树和小浆果。

经过近20年的不断努力工作，到目前为止，国家果树种质公主岭寒地果树圃已收集保存国内外抗寒果树种质资源材料达14科、28属、79种，共1000余份^[11]。

2.2资源鉴定评价

结合国家“七五”、“八五”、“九五”重点科技攻关项目，针对《国家果树种质公主岭寒地果树圃》保存的绝大部分（涉及10科、68种、700多份）抗寒果树资源材料，开展了抗寒果树种质资源性状鉴定评价工作。目前共计完成700多份材料的7项2395个性状的鉴定评价。为抗寒果树种质资源数据库建立奠定了基础。

表1 抗寒，

Table 1 Items and number of materials in evaluation of characteristics on hardy fruit germplasm resources

内容 Item	苹果 Apple	梨 Pear	李 Plum	杏 Apricot	山楂 Hawthorn	小浆果（茶藨子、悬勾子、越桔、） Small berries	野生果树（花楸、山樱桃、核桃楸）Wild fruit trees	合计 Total
农艺性状 Agronomic character	189	197	70	30	15	106	14	621
抗寒性 Hardiness	173	121	49	40	15		29	427
抗病性 Disease resistance	125	106	35			24		300
品质特性 Quality character	130	89	63	29	26	88	18	443
矮化性 Dwarfing ability	14		10					24
加工性 Processing suitability	76	61	21		18	34		210
染色体数目 Chromosome number	128	104	40	35	10	53	24	370

2.2.1 部分抗寒苹果种质资源抗寒、抗病性鉴定 抗寒性鉴定主要是对苹果资源对冬季低温抵抗能力的鉴定，方法采取早春休眠枝条解剖观察与电导法相结合。抗病性鉴定，主要是对苹果资源抗苹果腐烂病能力的鉴定，方法采取田间叶片自然发病率调查与实验室叶片人工接种法相结合，结果见表2

表 2 部分抗寒苹果种质资源抗寒、抗病性的鉴定结果

Table 2 Results of evaluation of hardiness and disease resistance of hardy apple germplasm resources

名称 Name	抗寒能力			抗病能力
名称 Name	高 High	中Middle	低 Low	高 High	中 Middle	低 Low
山定子	**				*
毛山子	**				*
山楂海棠	**			**
扎矮山定子	**			**
平邑甜茶		*		*
小酸果	**			**
小黄海棠	*			**
黄太平	*			**
大秋果	*			**
白海棠	*			*
苏8	*			*
沈农4号		*		**
红铃果		*		*
一串铃	*			*

名称 Name	抗寒能力			抗病能力
名称 Name	高 High	中 Middle	低 Low	高 High	中 Middle	低 Low
GM-256	**			*
列2	*				*
金红		**			*
冬红		**		*
龙冠		*				*
象牙黄		*				*
绿香蕉		*			*
东光			*			*
寒富			*			*
宁丰			*			*
宁酥			*			*
丹苹一号			*			*
新光			*			*
新苹			*			*

鉴定结果表明，抗寒能力最强的是山定子(Malus. baccata Borkh)、毛山定子（M. mandshurica (Maxim.) Kom.）、山楂海棠（M. komarovii (sarg) Rehd.）、小酸果及含有山定子或毛山定子血缘的海棠果（M. prunifolia Brokh.）类；含有苹果（M. pumila）或塞威氏苹果（M. sieversii）血缘的大苹果类抗寒能力弱（如绿香蕉、丹苹一号）；而海棠果与苹果（M. pumila）类的杂种后代趋中变异（如金红、龙冠），其抗寒能力介于两者之间,这与前人研究结果相一致^[12～14]。在200多份苹果资源中，抗寒能力最强的可抗–45℃以上的极端低温（表2中**的资源）。绝大部分资源都可抗–30℃的低温。

苹果资源抗病性鉴定结果，评价出既抗寒又抗病的优良资源——山楂海棠，这对开展抗寒苹果的深入研究和育种利用提供了优良的种质资源。同时得出抗寒苹果资源材料抗寒力与抗苹果腐烂病能力二者之间呈正相关结论，即抗寒能力强的资源材料，其抗苹果腐烂病能力也强。

2.2.2 部分抗寒梨种质资源抗寒、抗病性鉴定 抗寒性鉴定，主要是对梨资源对冬季低温抵抗能力的鉴定；抗病性鉴定，主要是对梨资源抗梨黑星病能力的鉴定。鉴定方法同苹果，结果见表3。

表 3 部分抗寒梨种质资源抗寒、抗病性鉴定结果

名称 Name	抗寒能力			抗病能力
名称 Name	高 High	中Middle	低 Low	高 High	中Middle	低 Low
山梨酸梨锅子	**			*
山梨酸梨锅子	**			**
真红宵梨	*			**
秋子梨	**			*
尖把梨	*			*
西丰京白	*			**
巧玛		*			*
香水梨	*				*
奥利亚		*			*
小洋梨			*	*
南果梨	*				*

名称 Name	抗寒能力			抗病能力
名称 Name	高 High	中 Middle	低 Low	高 High	中 Middle	低 Low
苹果梨			*		*
锦丰			*		*
锦香			*	*
大梨	*			*
苹香梨	*				*
寒红梨	*			*
寒香梨	*			*
蔗梨			*		*
大慈梨		*		*
晚香梨	*					*
秋香梨	*				*

Table 3 Results of evaluation of hardiness and disease resistance of hardy pear germplasm resources

鉴定结果表明，抗寒能力强的是秋子梨（Pyrus. ussuriensis Maxim.）、白梨（P. bretschneideri Rehd.）次之,洋梨（P. communis L.）抗寒力最差。秋子梨与白梨、洋梨^[11]的种间杂种后代趋中变异，平均抗寒能力介于两者之间，这与前人研究结果相一致^[15，16]。梨资源抗寒性鉴定结果，抗寒能力最强的秋子梨可抗–45℃以上的极端低温（表3中**的资源）。绝大部分资源都可以抗–30℃的低温。

梨资源抗病性鉴定结果，评价出既抗寒又抗病的优良资源酸梨锅子、真红宵梨和西丰京白，这对抗寒梨深入研究和育种利用提供了优良种质资源。

2.2.3 小浆果种质资源抗病性鉴定 主要是对小浆果中茶藨子属（Ribes）当中的栽培种——醋栗、黑穗醋栗不同品种及野生种的楔叶茶藨（R．.diacantha Pall）、长白茶藨（ R．.Komarovii Pojark）、东北茶藨（R．.mandshuricum (Maxim) Kom）、尖叶茶藨（R．.maximoviczianum Kom）；刺果茶藨（R．burejense Fr.Schm.）资源抗白粉病能力鉴定。结果见表4。

表 4 部分小浆果种质资源抗病性鉴定结果^[17，19]

Table 4 Results of evaluation of disease resistance of small berries

资源名称 Name	抗病能力
资源名称 Name	高 High	中 Middle	低 Low	不抗 Susceptible
薄皮亮叶		*
厚皮亮叶			**
非厚皮亮叶				**
长穗厚皮				*
算盘子				*
80-1-1				*
利桑佳	***
奥依宾	*
路德克	*
门德克		*
里司密	*
黑丰			*
86-1			*

资源名称 Name	抗病能力
资源名称 Name	高 High	中 Middle	低 Low	不抗 Susceptible
86-3	***
86-4	*
88-1				*
C2	**
C5	**
C10	**
香茶藨	***
东北茶藨			*
长白茶藨	***
尖叶茶藨楔叶茶藨	*** *
刺果茶藨		*
坠玉	***

鉴定结果表明，小浆果资源材料之间，抗病能力差异极大，总的看是野生种抗病力强于栽培品种。有的材料表现为免疫或极高抗型。如坠玉、香茶藨、利桑佳等。而传统栽培品种厚皮亮叶、算盘子等极不抗病。

2.3 优异种质资源筛选

通过对寒地抗寒果树种质资源700多份材料的7项2395个性状的鉴定评价，筛选出一些优异性状比较突出的种质资源。这些资源多数是野生资源，较集中分布于我国长白山，大、小兴安岭及天山山脉。其中有的濒临灭绝，已被国家列为一类保护资源。如山楂海棠、东北茶藨等。另一些资源则是具有自主知识产权的人工培育的优良杂交品种，如GM-256、苹香梨等。

表 5 部分优异种质资源主要性状鉴定结果

Table 5 Results of evaluation of several novel germplasm resources

资源名称 Name	抗逆性 Stress resistance	加工性 Processing character	主要用途 Main usage	其他特性 Other character	备注 Notes
山楂海棠	极抗寒（抗–45℃）高抗苹果腐烂病		可做苹果育种亲本	野生，矮化	仅在长白山少量分布，濒临灭绝。
东北茶藨	抗寒，丰产，较抗白粉病	果实适合加工	可做穗醋栗育种亲本	野生，亚油酸含量高	仅在长白山少量分布，濒临灭绝
蓝靛果	抗寒（抗–40℃）丰产	果实制汁性状极好	可直接利用	野生可人工驯化栽培	分布较广泛
GM-256	极抗寒（可抗–45℃）高抗苹果腐烂病		苹果抗寒矮化砧木	嫁接亲和性好	人工培育寒地广泛利用
西伯利亚杏	极抗寒（抗–45℃）抗旱	加工性好	杏抗性砧木，绿化	野生，半野生	大果，甜仁最好
辽杏	极抗寒（可抗–45℃）		杏抗性砧木，绿化	野生，观赏性好	野生分布仅存极少数量
苹香梨	抗寒	加工性好	生产	优良育种亲本	人工培育
黄干核李子	极抗寒	加工性好	生产	农家品种，优良育种亲本	数量逐渐减少
公主红葡萄	抗寒	加工性好	生产	鲜食与制汁、制酒兼用	人工培育

经过近20年较系统的工作，现以基本掌握了中国寒地果树种质资源的主要特征特性和利用价值，为科研和生产提供了优良亲本和品种^[19]。

3 寒地抗寒果树种质资源利用与创新

3.1 抗寒果树种质资源利用

对果树种质资源进行调查、收集、保存、鉴定、评价的最终目的是为果树育种提供可利用种质，为果树生产提供优良的品种和砧木。果树种质资源的利用可以分为直接利用和间接利用两种方式^[19]。

3.1.1 直接利用 经过科学鉴定评价研究后，将具有优良性状（丰产、抗逆、高品质等）的种质直接推广应用于生产的方式为直接利用，包括实生选种得到的优良单系、引种并经过适应性观察研究后的优良品种、芽变优良株系、适应性强抗某种病虫害或抗逆性强的砧木资源等^[18]。

作为寒冷地区果树生产，主要的直接利用是用作抗寒砧木，包括除小浆果外所有栽培树种。其次是果实利用，重点是海棠果和小浆果，少量是山楂。

表6 直接利用的部分抗寒果树资源

Table 6 Parts of hardy fruit germplasm resources being directly used

砧木利用

Used as rootstocks

果实利用

Fruit used

苹果

山定子(M. baccata Borkh)

毛山定子（M. mandshurica (Maxim.) Kom.）

小黄海棠（M. prunifolia Brokh.）

海棠果类（M. prunifolia Brokh.）、东光

梨

山梨（P. ussuriensis Maxim.）

杜梨（P．betulaefolia Bge．）

谢花甜、苹果梨、大、小香水、尖把梨

李

山李子(Prunus. salicina Lindl)

(P. ussuriensis Kev et Kost.)

红（黄）干核、李子梅、牛心李、玉皇李、阿伯特

杏

西伯利亚杏(Armeniaca. sibirica (L) Lam.)

西伯利亚杏、芦店杏、关老爷脸、银白杏

山楂

山里红（Crataegus. pinnatifida Bunge.）

山里红、伏山楂

葡萄

山葡萄（Vitis．amurensis Rupr）

山葡萄

小浆果

悬钩子属 ( Rubus spp)

越桔属 (Vaccinium Linn)

蓝靛果忍冬（Lonicera.edulis Turcz）

茶藨子属（Ribes．linn）

坚果

平榛（Corylus. heterophylla Fisch）

毛榛（Corylus.mandshurica Maxim）

3.1.2 间接利用 相对于直接利用而言，间接利用就是将经过研究和鉴定评价后，确定具有某一潜在利用价值的优良性状的种质，以通过杂交育种、细胞融合或生物技术等手段，创造新种质、培育新品种。目前生产上栽培的绝大多数品种都是经过果树育种工作者长期选育后在生产上推广利用的^[19],见表7。

表7 我国选育的部分抗寒果树品种资源

Table 7 Parts of fruit varieties bred in China

果树种类 Specie	品种名称 Variety name	选育途径 Breeding method	亲本 Parents	选育单位 Breeding unit
苹果Apples	金红	杂交育种	金冠×红太平	吉林省农科院果树所
	象牙黄	杂交育种	金红×蛟河1号	吉林省农科院果树所
	绿香蕉	杂交育种	金红×1056	吉林省农科院果树所
	GM-256	杂交育种	红海棠×M9	吉林省农科院果树所
	冬红	杂交育种	鸡冠×红太平	吉林省农科院果树所
	寒富	杂交育种	冬光×富士	沈阳农业大学
	龙冠	杂交育种	金冠×K9	牡丹江农科所
	新帅	杂交育种	金冠×新冬	新疆奎屯果树所
梨Pears	苹香梨	杂交育种	苹果梨×谢花甜	吉林省农科院果树所
	寒红梨	杂交育种	南果梨×晋酥	吉林省农科院果树所
	寒香梨	杂交育种	苹香梨×大香水	吉林省农科院果树所
	晚香梨	杂交育种	巧玛×大冬果	黑龙江省农科院园艺所
李Plums	绥绫红	杂交育种	小黄李×福摩萨	黑龙江省绥绫农科所
	长李15	杂交育种	绥绫红×美国李	长春市农科所
	龙园秋李	杂交育种	九三杏梅×福摩萨	黑龙江省农科院园艺所
葡萄Grapes	公酿一号	杂交育种	山葡萄×玫瑰香	吉林省农科院果树所
	公主白	杂交育种	山葡萄×白香蕉	吉林省农科院果树所
	公主红	杂交育种	康太×早生高墨	吉林省农科院果树所
	双红	杂交育种	山葡萄×双庆	中国农科院特产研究所

3.2 创造新种质

3.2.1 远源杂交创造新种质主要是利用种间或属间的远源杂交，不但能选育出可直接在生产上推广应用的优良品种，而且有的品种做育种亲本时，表现出良好的亲本种质特性。例如，吉林省农科院果树所利用白梨与秋子梨进行种间杂交获得的大梨、苹香梨、2-26等，其作为生产品种，抗寒、丰产、质优，在寒冷地区广泛栽培，作为育种亲本，后代选育出优良品种的概率较高，其抗寒力、果实品质及大果率都高于其他组合。如目前生产上推广的新品种如大慈梨、寒香梨及一些优系都含有这几个亲本血缘。另外有的后代还出现了具有双亲表型特征的新类型，如长春市农科所、黑龙江省农科院园艺所开展李、杏属间杂交工作，获得了一定数量的具有双亲表型特征的新种质类型资源^[20]；还有其他单位也开展了此项内容的工作，也取得了一些结果。如沈阳农业大学园艺学院，在对平邑甜茶的无融合生殖研究基础上，开展了平邑甜茶与扎矮76的种间杂交，并获得了无融合生殖后代。

3.2.2 基因工程创造新种质目前，国内这方面工作处在刚刚起步阶段。在一些树种上已获得了转基因植株，但作为一个品种应用于生产还有很多工作要做。吉林省农科院果树所也开展抗寒苹果砧木导入生根基因的研究，取得一定进展。

上述所有这些工作，丰富了抗寒果树资源。继而通过深入研究，鉴定评价出遗传性稳定的种质，将使抗寒果树育种工作有突破性进展，为今后的果树科研和生产奠定了坚实基础。

4 建议

4.1 在长期育种实践中，由于新品种对产量和品质集中性的要求过高，使携带有多种多样遗传物质的资源种类在系统选育中被忽略和淘汰以至于丢失。造成植物遗传的退化，使人们不得不在愈来愈狭窄的基因型资源中企求获得新品种来保证人类社会不断增长的物质需求。这不但造成农作物新品种培育很少有突破性进展，而且同时造成农业生产的潜在危机，一旦遇到灾害，来自相同基因源的众多品种，可能遭受毁灭性灾难。果树也如此。因此，我们在重视资源保存利用的同时，应更加重视创造新种质的研究，拓展种质资源的多样性，为育种提供丰富的基因源，确保科研和生产的可持续性。

4.2 在原有的基础上建立更加科学的鉴定评价体系，更加完善和提高鉴定水平，确保资源利用的科学性，在科研和生产中真正发挥出我国的资源优势。

4.3 在今后的果树种质资源研究中，应积极采用现代生物技术手段，力争有新的突破。研究认识果树种质资源的根本的目的是利用果树种质的优良性状，尤其是对于部分性状优良、而大多数性状欠佳的资源材料更是如此，如何将有利的性状在生产中得到应用成为重要工作内容。尽管常规杂交育种已为我们提供了一条有利途径，然而由于该途径耗时、费工、效率低等不足，促使科技工作者将分子标记、基因克隆、遗传转化等现代实验手段陆续应用到果树资源研究当中，它不仅可以有目的地直接挖掘某一材料的重要性状基因，为种质创新提供物质材料，并促进从遗传物质基础上研究果树资源，这也为果树资源的研究利用提供了又一途径^[34]。

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